Vybrané fylogenetické, mikroevoluční a ontogenetické aspekty konfigurace lidského neurokrania

Doc. RNDr. Hana Krásničanová, CSc. (I. dětská klinika 2. LF UK a FN v Motole)

I. Fylogenetické aspekty
Velikostí a tvarem lidské mozkovny se ve světovém písemnictví zabývá plejáda autorů nejrůznějších oborů. Encefalizace, všeobecně považovaná za nejdůležitější trend v evoluci člověka a nejnápadnější změnu ve fylogenezi rodu Homo (Roček 1985, Schwiedetzky 1982 et al.) je "evergreenem" paleoantropologických studií. Práce z oblasti morfologických studií poukazují na téměř sférický tvar lidského mozku, resp. neurokrania, jímž se člověk zcela zásadně odlišuje od všech dalších savců. Kraniální komplex, u člověka nepřístupný experimentálnímu studiu, je klasickým příkladem neodělitelnosti pojmů růst a tvar (Dullemeijer in Moyers, Krogman 1971). Tvar neurokrania je determinován rychlostí růstu v různých směrech (D'Arcy Thompson 1942 in Moyers, Krogman 1971) a je spojen s jeho funkcemi. V moderní kraniální morfologii je již po léta akceptován Mossův koncept tzv. funkční matrix: je to specifická růstová dynamika mozku, který v roli funkční matrix determinuje tvar a velikost lidského krania, své skeletální jednotky (Moss, Young 1960, Moss 1979, Moss in Goodrich 1995).

Za nejobecnější diachronický trend v daném kontextu bývá označována brachycefalizace, kterou v hominidní linii popsal Weidenreich (1945, in Beals 1983); o příčinnosti této změny tvaru krania hominidů existuje značné množství hypotéz. Za nejnosnější lze zde označit Bealsův termodynamický model (1972), který je rozpracováním Coonova poznatku z roku 1955 o termoregulační výhodě brachycefalie pro oblasti chladného klimatu (koule jako geometrický tvar s nejnižším možným poměrem povrch ku hmotnosti). Svůj adaptivní klimatický model Beals ověřil na rozsáhlém souboru 399 recentních populací celého světa a prokázal úzký vztah mezi průměrným tvarem hlavy a klimatem ve světovém měřítku (1972). Zjištěný světový průměr cefalického indexu (viz. tab. str. 18) dle Bealse činí 78.5 jednotek a pohybuje se od 76.0 + 3.2 (oblasti suchého horka) do 82.3 + 3.5 (oblasti suchého chladu). Signifikantní relace mezi klimatem a architekturou lidského krania Beals prokázal rovněž na rozsáhlém paleoantropologickém materiálu (1983): doložil zvyšování cefalického indexu, resp. brachycefalizaci od hyperdolichocefálního Homo erectus až k současnému v průměru mezocefálnímu člověku. Bealsův model tak vysvětluje jak variace mezi recentními populacemi tak i fylogenetickou brachycefalizaci v průběhu osidlování chladných oblastí v pleistocénu (zvýšení cefalického indexu o 9 jednotek). Bealsův model lze považovat za excelentní rozpracování známé Boasovy teze z roku 1911: "Růst hlavy a tedy i hlavový index jest funkcí okolí a prostředí" (in Dokládal 1958). Boas zjistil, že hodnoty hlavového indexu u evropských imigrantů narozených v Americe jsou jiné (nižší), nežli u jejich v Evropě narozených příbuzných.

Konec pleistocénu je obdobím ukončení zvětšování kraniální kapacity charakteristické pro lidskou evoluci (Heneberg 1988, Wiercinski 1980). Následné snižování kraniální kapacity v holocénu se vysvětluje změnami ve spotřebě potravy a jako vedlejší produkt generalizované strukturální redukce známé jako gracilizace skeletu člověka. Ta bývá interpretována jako výsledek selektivních tlaků namířených proti velké velikosti těla, resp. v duchu klasické teze Fishera (1930): "přírodní selekce favorizuje energeticky méně náročné reprodukční strategie" (in Henneberg 1988) .

Jako "jeden z nejrychlejších dosud známých evolučních procesů" byla Ferákem (1969) popsána brachycefalizace evropských populací, datovaná na našem území od cca X. století. Dokládal (1958) uvádí zvýšení průměrného lebečního indexu ze 77 jednotek v X. století ("staří Slované") na 84 jednotek ve XX. století. Brachycefalizace byla podle Schwiedetzky et al. (1982) větší u východních populací Evropy v porovnání se západoevropskými.

Další a nové aspekty Boasovy teze nejnověji poskytla zjištění o debrachycefalizaci některých populací současnosti, na níž jako první upozornil Pittard (1935). Debrachycefalizační, resp. dolichocefalizační trend je uváděn jako příklad mikroevolučních změn evropských současných populací a je popsán řadou autorů (Billy 1966, 1971, 1981, Marquer 1981, Gast 1983, Zellner 1982, Kobyliansky 1983, Vercauteren 1984, Codina 1986, Susanne, Jaeger, Krásničanová et al.1987). Trend je nejčastěji interpretován v souvislosti se zvýšením podílu exogamie v současných populacích, se sekulárním zvyšováním tělesné výšky; Schwiedetzky uvádí negativní allometrický vztah mezi tělesnou výškou a cefalickým indexem (1971 in Zellner 1982). Hodnota cefalického indexu je některými autory též slučována s mírou reprodukční zdatnosti (Lasker 1978, Wolanski 1988). I v naší sondě u pražských žen jsme v minulosti prokázali, že index cephalicus byl překvapivou diskriminující veličinou oddělující fertilní a sterilní ženy (signifikantně vyšší cefalický index u sterilních, Krásničanová, 1980).

Prioritními pracemi o změně cefalického indexu u našich současných populací jsou studie Feráka a kol. (1968, 1969, 1980, 1981). U potomků exogamních slovenských manželství autoři prokázali vyšší tělesnou výšku a dolichocefalizaci ve srovnání s potomky endogamních párů. Zjištěné změny autoři slučují s rozpadem izolátů a heterosis v souladu s původní prací Dahlberga (1941 in Ferák 1968). Větší hodnoty délky hlavy ve srovnání se staršími českými nálezy byly poprvé u nás zachyceny Hajnišovou a Omelkou (1968, 1985). Jako explicité "debrachycefalizační trend" současné české populace byly popsány tvarové změny hlavy dětí na podkladě sond provedených na konci osmdesátých let v Praze a Písku (Krásničanová 1986, 1987a,b, 1988, Brůžek et al. 1988 a,b). Z přehledu evropských prací o debrachycefalizaci (dolichocefalizaci) lze konstatovat, že tento jistě pozoruhodný mikroevoluční trend má západovýchodní gradient.

II. Ontogenetické aspekty
Z přehledu prací shromážděných Moorem a Lavellem (1974) a dle základní moderní ultrazvukové studie longitudinálně sledovaných plodů Jeantyho (1984) je známo, že časně fetální lebka je brachycefalická. Mnohaletou literární nejednotnost, zda se kranium fétu, resp. plodu, brachycefalizuje či dolichocefalizuje, překonali Trenouth a Johnson (1980, 1985) svými výsledky z morfoanalytických studií a Jeanty et al. rozsáhlou longitudinální studií (1984). Uvedené práce prokázaly dolichocefalizaci, resp. debrachycefalizaci krania v prenatálním období. Prenatální dolichocefalizaci přímým měřením kranií fétů potvrdila i česká studie Hajniše a Ježkové (1982,1984). Perinatologická a porodnická literatura v celé řadě prací uvádí, že průměrnou konfigurací u novorozenců je mezocefalie (Jeanty et al. 1977, Dekaban 1977, Novotná et al. 1977, Hadlock et al. 1981, Todros et al. 1985, Flügel et al. 1985, Mehes 1987). Cefalický index 78.3 (±4.4) stanovený ze stovek sonografických vyšetření mezi 14. až 40.týdnem těhotenství uvádí Hadlock (1981) spolu s výsledky Jordana, který u souboru novorozenců porozených sekcí stanovil průměr indexu 80.6 (±2.3). Průměrný cefalický index pražských donošených novorozenců z konce 80. let je 79.4 (±2.9) u chlapců, 79.3 (±3.1) u dívek (Krásničanová 1989).

Kapitolou "sui generis" je postnatální vývoj konfigurace krania, který má zcela nepochybně svá populační, kulturní a historická specifika a je prokazatelně determinován nejenom geneticky. Starší studie české populace, v daném aspektu relativně četné, opakovaně prokázaly až extrémní brachycefalizaci krania v časné postnatální ontogenezi. Zcela přesvědčivé jsou nálezy Prokopce (in Kapalín 1962) a Bouchalové (1987), jejichž podkladem jsou data longitudinálních studií. Rovněž české průřezové studie svědčily pro výraznou postnatální brachycefalizaci krania českých dětí 50. - 60. let (Hajnišová, Hajniš 1960, Dokládal 1958, Blažek et al.1986). Brachycefalizaci v časné postnatální ontogenezi uvádějí i studie sousedních populací Maďarska a Polska 80. let (Palcewská 1986, Geffert 1984).

Zcela odlišné nálezy však pocházejí např. ze studií německých a amerických, které prokázaly naopak postnatální snižování cefalického indexu a jeho oscilace v pásmu hodnot mezocefalie (Flügel 1986, Dekaban 1977, Hass in Roche et Malina 1983). Stejné zjištění poskytují i výsledky dvou longitudinálních studií pražských dětí (1983-1993, 1987-1992) vykonaných na našem pracovišti (Krásničanová 1997).

V našich pracech z nedávné minulosti jsme českou i zahraniční odbornou veřejnost upozornili na klinicky i obecně antropologicky významné tvarové změny hlavy u současné české dětské populace, popsané námi jako "debrachycefalizační" trend současné české populace (Krásničanová 1986, -89, -90, -91, -92, -94, 1997, Susanne et al. 1988, Brůžek a kol. 1988). Mozkovna českých dětí se "klinicky" (statisticky) významně změnila - je vysoce významně delší a vysoce významně užší než v nedávné minulosti. Došlo tak k významnému posunu normy ve smyslu úbytku dříve nejčastěji zastoupených brachycefálních jedinců a zvýšení incidence dolichocefalie v populaci. V současnosti je průměrnou, resp. nejčetnější konfigurací českých dětí mezocefalie. Výsledky sond vykonaných u současné moravské a slovenské populace svědčí pro debrachycefalizaci i u našich východních sousedních populací (Krejčovský 1996, Cvíčelová, Klenovičová 1992). Persistenci signifikantně nižších hodnot cefalického indexu u české dětské populace konce dvacátého století oproti nedávné minulosti prokázala zatím poslední kefalometrická studie z Prahy (Linhová 1997). Reprezentatitvní česká studie prokázala 40-45% podíl mezocefalie v současné populaci do osmnácti let, zbytek tvoří brachy- a dolichocefální jedinci (Bláha a kol. 1995).

Mnohorozměrnou analýzou kefalometrických a anamnestických dat dětí ze dvou demograficky odlišných lokalit jsme prokázali významnou vazbu mezi utvářením mozkovny a pediatrickými propozicemi týkajícími se pokládání novorozenců a kojenců v prvních týdnech a měsících života (Krásničanová, Havránek, 1989). Z dostupných údajů jsou zřejmé význačné změny těchto propozic u nás a jejich respektování matkami ve smyslu 1/ absolutní preference historicky obligátní polohy na zádech v prvních dvou třetinách 20. století u nás, vystřídané 2/ od konce 70. let vysokou preferencí polohy na břišech, doporučované ve světě i u nás jako prevence aspirování a stimul psychomotorického vývoje. Současnost charakterizuje 3/ značný ústup od polohování dítěte na břiše a návrat k preferování polohy na zádech. Propozice pediatrů se naposledy změnily po roce 1985, kdy Davies upozornil na suspektní souvislost polohování dítěte na břiše a "syndromu náhlého úmrtí kojence".

Výsledky našich i celé řady zahraničních prací řady jsou tedy v souladu s empirickou tezí o "snadné deformovatelnosti neurokrania vnějšími silami v období před kalcifikací fontanel a švů neurokrania" (Huang et al. 1995). Z našich i zahraničních výsledků je rovněž zřejmá velmi významná ovlivnitelnost i skeletu obličeje, resp. jeho základní šířkové dimenze (distantia bizygomatica) exogenními faktory. V souvislosti s tímto zjištěním připomínáme nedávnou stomatologickou studii, jejíž autoři (Racek a kol. 1991) dosud popsané evoluční, resp. mikroevoluční hlavové trendy (brachycefalizační debrachycefafalizační) slučují s následnými proměnami v utváření orofaciálního systému člověka. Andrikem (1976) zjištěnou fylogenetickou redukci rozměrů čelistí Racek se spolupracovníky slučují s evolučními změnami lebeční konfigurace a současně uvádějí vysoký výskyt dentofaciálních anomálií v současných civilizovaných populacích. Domníváme se, že stoupající trend malokluzí u současné dětské populace lze slučovat též i s našim zjištěním o významném zúžení, resp. zužování maxilly (obličejové šířky) českých dětí oproti nedávné minulosti (Krásničanová 1997).

Předpoklad o souvislostech mezi variabilitou konfigurace krania a jejích anatomických konsekvencích ve zcela jiných souvislostech naplňují též výsledky Stolowitzkého (1990), který v reprezentativní americké studii prokázal statisticky významně nižší výskyt otitis media u dolichocefálních ve srovnání s brachycefálními jedinci. Autor předpokládá odlišné utváření kraniální baze a anatomie Eustachovy trubice u srovnávaných skupin brachycefálních a dolichocefálních jedinců...

V odlehčeném závěru chci literárně orientovaným lékařům a medikům připomenout Apollinaira, který Pražany počátku dvacátého století popsal jako "kulohlavé lidi popíjející ve svém městě pivo". Příznivce vědeckých kuriozit pak upozorňuji na profesora poválečné univerzitní fyzické antropologie Fettera (†1971), jehož kostru si v duchu jeho přání můžete prohlédnout v Hrdličkově muzeu člověka ve Viničné ulici č. 7: profesor Fetter svým posluchačům nabízel stokorunu za dolichocefala, který bude přiveden do posluchárny z ulice - věděl, že nebude tratit!

Dnes by legendární profesor - nikoliv jen v souvislosti s výší platů univerzitních profesorů - podobnou výzvu zcela jistě neproslovil..... Dolichocefální jedinci dnes tvoří přibližně pětinu nedospělých Pražanů! Naše "cesta na západ" - viz výše - již "biologicky" začala?

Literatura u autorky. (Hana.Krasnicanova@lfmotol.cuni.cz)

Zpět na obsah červnového čísla